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  木質素是一種由苯丙烷類結構單元聚合而成的大分子化合物，在高等植物的細胞壁中廣泛存在，是自然界中儲量僅次于纖維素的第二豐富的有機物。木質素的成分主要分為H、G和S三種類型，其含量和比例在不同植物（木本植物>草本植物）以及同一植物的不同組織器官（莖稈>葉片）中各不相同。在植物次生細胞壁中木質素通過形成三維立體網狀結構，保護纖維素和半纖維素不被外界微生物輕易降解，同時賦予細胞壁足夠的強度和韌性。在農作物的品種選育中，常將木質素作為細胞壁品質和抵抗逆境（尤其是抗倒伏）的一個重要參考指標。另外，木質素及其衍生物還是重要的化學品和生物燃料，具有較高的工業經濟價值。

  中科院青島能源所付春祥研究員帶領的能源作物分子育種研究組長期致力于高細胞壁品質的作物新品種培育，在木質素合成的分子調控領域積累了豐富的研發經驗。木質素合成途徑在植物中較為復雜，受到多個關鍵酶基因和調控因子的共同控制，因此調控單個酶基因，往往會潛在影響其上下游基因的協同改變。S型木質素主要存在于硬木和草本植物細胞壁中，與造紙的制漿率、牧草的消化效率和生物乙醇的產量密切相關。能源作物分子育種研究組通過建立生物質能源和牧草飼料雙用作物——柳枝稷的高效多基因遺傳轉化體系，對控制S型木質素合成的兩個關鍵酶——阿魏酸-5-羥基化酶（F5H）和咖啡酸-O-甲基轉移酶（COMT）基因進行了分子調控，發現上述兩個酶基因之間存在顯著的協同調控效應。進而通過分子設計最終獲得了具有不同木質素結構的柳枝稷種質新資源，用于今后高抗逆高細胞壁品質的優良牧草和能源草培育。該研究表明，當通過RNA干擾技術對木質素合成途徑的COMT基因表達進行抑制時，會導致S型木質素的顯著降低，同時，其上游的F5H基因表達水平會受到誘導發生改變。在COMT基因表達抑制的背景中，進一步調低其上游F5H基因的表達時，能夠加劇下游COMT基因表達抑制對S型木質素合成的影響；相反，當調高上游F5H基因的表達后，能夠部分甚至完全消除下游COMT基因表達抑制對S型木質素積累的影響。該結果清晰地表明，F5H和COMT在S型木質素合成過程中存在顯著的協同作用。

圖1 協同調控COMT和F5H 對柳枝稷木質素合成的影響

  先前大多數研究表明，S型木質素下降是COMT基因表達受到抑制的一個顯著標志，然而仍然有一些不一致的報道顯示，抑制COMT基因表達后，S型木質素的水平并未發生改變，反而G型木質素發生了下降。我們的研究表明，在柳枝稷中僅抑制COMT基因表達，能夠誘導F5H基因表達水平的改變，而當F5H基因表達在COMT基因表達抑制的株系中被調高時，完全能夠使原本下降的S型木質素恢復，并導致G型木質素下降，從而為先前研究中存在的不一致性提供了一種可能的解釋。另外，溫室中目標性狀顯著的基因工程植株生長在田間時，往往會出現性狀弱化甚至截然相反的結果，從而影響基因工程植株的應用效果。而我們的木質素合成途徑上下游基因協同調控的研究，不但為基因工程植株在田間生產中發生目標性狀弱化或丟失的風險提供了預警，而且也為如何在生產中持續保持目標性狀穩定指出了一個可能的解決方向，最終幫助育種家通過分子設計合理地培育出更多低成本高細胞壁品質的能源與飼料作物新品種。該研究最近在線發表于植物學領域期刊Plant Biotechnology Journal上，青島能源所吳振映博士和國家海洋局第一海洋研究所王能飛博士為本論文的共同第一作者，付春祥研究員為論文的通訊作者。該研究獲得了科技部重點研發計劃、國家自然科學基金、山東省自然科學基金重大基礎研究項目、中科院生物燃料重點實驗室以及山東省能源生物遺傳資源重點實驗室的支持。

  論文鏈接：https://doi.org/10.1111/pbi.13019