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  木質(zhì)素是一種由苯丙烷類結(jié)構(gòu)單元聚合而成的大分子化合物，在高等植物的細(xì)胞壁中廣泛存在，是自然界中儲(chǔ)量?jī)H次于纖維素的第二豐富的有機(jī)物。木質(zhì)素的成分主要分為H、G和S三種類型，其含量和比例在不同植物（木本植物>草本植物）以及同一植物的不同組織器官（莖稈>葉片）中各不相同。在植物次生細(xì)胞壁中木質(zhì)素通過形成三維立體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，保護(hù)纖維素和半纖維素不被外界微生物輕易降解，同時(shí)賦予細(xì)胞壁足夠的強(qiáng)度和韌性。在農(nóng)作物的品種選育中，常將木質(zhì)素作為細(xì)胞壁品質(zhì)和抵抗逆境（尤其是抗倒伏）的一個(gè)重要參考指標(biāo)。另外，木質(zhì)素及其衍生物還是重要的化學(xué)品和生物燃料，具有較高的工業(yè)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

  中科院青島能源所付春祥研究員帶領(lǐng)的能源作物分子育種研究組長(zhǎng)期致力于高細(xì)胞壁品質(zhì)的作物新品種培育，在木質(zhì)素合成的分子調(diào)控領(lǐng)域積累了豐富的研發(fā)經(jīng)驗(yàn)。木質(zhì)素合成途徑在植物中較為復(fù)雜，受到多個(gè)關(guān)鍵酶基因和調(diào)控因子的共同控制，因此調(diào)控單個(gè)酶基因，往往會(huì)潛在影響其上下游基因的協(xié)同改變。S型木質(zhì)素主要存在于硬木和草本植物細(xì)胞壁中，與造紙的制漿率、牧草的消化效率和生物乙醇的產(chǎn)量密切相關(guān)。能源作物分子育種研究組通過建立生物質(zhì)能源和牧草飼料雙用作物——柳枝稷的高效多基因遺傳轉(zhuǎn)化體系，對(duì)控制S型木質(zhì)素合成的兩個(gè)關(guān)鍵酶——阿魏酸-5-羥基化酶（F5H）和咖啡酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶（COMT）基因進(jìn)行了分子調(diào)控，發(fā)現(xiàn)上述兩個(gè)酶基因之間存在顯著的協(xié)同調(diào)控效應(yīng)。進(jìn)而通過分子設(shè)計(jì)最終獲得了具有不同木質(zhì)素結(jié)構(gòu)的柳枝稷種質(zhì)新資源，用于今后高抗逆高細(xì)胞壁品質(zhì)的優(yōu)良牧草和能源草培育。該研究表明，當(dāng)通過RNA干擾技術(shù)對(duì)木質(zhì)素合成途徑的COMT基因表達(dá)進(jìn)行抑制時(shí)，會(huì)導(dǎo)致S型木質(zhì)素的顯著降低，同時(shí)，其上游的F5H基因表達(dá)水平會(huì)受到誘導(dǎo)發(fā)生改變。在COMT基因表達(dá)抑制的背景中，進(jìn)一步調(diào)低其上游F5H基因的表達(dá)時(shí)，能夠加劇下游COMT基因表達(dá)抑制對(duì)S型木質(zhì)素合成的影響；相反，當(dāng)調(diào)高上游F5H基因的表達(dá)后，能夠部分甚至完全消除下游COMT基因表達(dá)抑制對(duì)S型木質(zhì)素積累的影響。該結(jié)果清晰地表明，F(xiàn)5H和COMT在S型木質(zhì)素合成過程中存在顯著的協(xié)同作用。

圖1 協(xié)同調(diào)控COMT和F5H 對(duì)柳枝稷木質(zhì)素合成的影響

  先前大多數(shù)研究表明，S型木質(zhì)素下降是COMT基因表達(dá)受到抑制的一個(gè)顯著標(biāo)志，然而仍然有一些不一致的報(bào)道顯示，抑制COMT基因表達(dá)后，S型木質(zhì)素的水平并未發(fā)生改變，反而G型木質(zhì)素發(fā)生了下降。我們的研究表明，在柳枝稷中僅抑制COMT基因表達(dá)，能夠誘導(dǎo)F5H基因表達(dá)水平的改變，而當(dāng)F5H基因表達(dá)在COMT基因表達(dá)抑制的株系中被調(diào)高時(shí)，完全能夠使原本下降的S型木質(zhì)素恢復(fù)，并導(dǎo)致G型木質(zhì)素下降，從而為先前研究中存在的不一致性提供了一種可能的解釋。另外，溫室中目標(biāo)性狀顯著的基因工程植株生長(zhǎng)在田間時(shí)，往往會(huì)出現(xiàn)性狀弱化甚至截然相反的結(jié)果，從而影響基因工程植株的應(yīng)用效果。而我們的木質(zhì)素合成途徑上下游基因協(xié)同調(diào)控的研究，不但為基因工程植株在田間生產(chǎn)中發(fā)生目標(biāo)性狀弱化或丟失的風(fēng)險(xiǎn)提供了預(yù)警，而且也為如何在生產(chǎn)中持續(xù)保持目標(biāo)性狀穩(wěn)定指出了一個(gè)可能的解決方向，最終幫助育種家通過分子設(shè)計(jì)合理地培育出更多低成本高細(xì)胞壁品質(zhì)的能源與飼料作物新品種。該研究最近在線發(fā)表于植物學(xué)領(lǐng)域期刊Plant Biotechnology Journal上，青島能源所吳振映博士和國家海洋局第一海洋研究所王能飛博士為本論文的共同第一作者，付春祥研究員為論文的通訊作者。該研究獲得了科技部重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金、山東省自然科學(xué)基金重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目、中科院生物燃料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室以及山東省能源生物遺傳資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的支持。

  論文鏈接：https://doi.org/10.1111/pbi.13019