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  東華大學洪楓教授團隊將大腸桿菌E. coli K-12的甘露糖激酶和磷酸甘露糖異構酶基因引入木葡糖酸醋桿菌（Komagataeibacter xylinus, K. xylinus）ATCC 23770中，構建了強化甘露糖代謝能力的K. xylinus重組菌，并探究了外源基因引入后對菌株發酵過程和細菌纖維素（bacterial cellulose, BC）產品理化性質的影響。相較于原始菌，重組菌能夠更有效地利用甘露糖碳源，該技術為今后充分利用咖啡渣、魔芋以及云杉木屑等富含甘露糖/甘露聚糖的生物質資源生產BC開辟了新途徑。該成果以A recombinant strain of Komagataeibacter xylinus ATCC 23770 for production of bacterial cellulose from mannose-rich resources為題，發表在歐洲生物技術聯合會The European Federation of Biotechnology的官方期刊New Biotechnology（DOI: 10.1016/j.nbt.2023.05.002）。

  細菌纖維素（BC）以其高的純度、聚合度、結晶度和比表面積，以及良好的生物相容性等優越性能而聞名。基于這些優點，BC在食品、紡織造紙、廢水處理、聲學和功能材料、生物材料、醫療器械等方面有著廣泛的應用前景。然而目前，BC產量和產率低，生產成本高昂，且傳統培養基椰子水資源日漸匱乏，因此以其它廉價天然生物質資源為原料生產BC是一必由之路。目前工業界遇到的瓶頸之一是主要生產菌——木葡糖酸醋桿菌K. xylinus對天然生物質培養基中全組分利用的效率低下，因此尚未真正實現大規模工業化生產。

  影響BC生產成本的關鍵因素之一是發酵工藝。發酵工藝的優化以細菌培養條件為基礎，涉及工藝的改進、添加劑的使用和廉價培養基的開發。與其他方式相比，廉價培養基可以顯著降低成本。據報道，該課題組前期開發了利用工農業低值產品以及木質纖維素廢棄物為培養基原料，譬如魔芋粉（Carbohydrate Polymers，2008，DOI: 10.1016/j.carbpol.2007.09.015）、紙漿工業的云杉木屑/碎片（Microbial Cell Factories，2013，DOI: 10.1186/1475-2859-12-93）、棉紡織品廢料（Journal of Chemical Technology & Biotechnology，2016，DOI:10.1002/jctb.4738），已被證明具有作為培養基的潛力。由于生物質培養基所含營養物的復雜性，BC生產菌對多種碳源的代謝能力有限，勢必造成資源浪費甚至環境污染。

  木質纖維素主要由纖維素、半纖維素和木質素組成。以干重計，15-25%的木質纖維素為半纖維素。具體來說，甘露聚糖是針葉木材、豆類和一些工農業副產品（廢棄咖啡渣、棕櫚仁壓餅等）中最豐富的半纖維素。K. xylinus代謝甘露糖關鍵的限制步驟為磷酸化和異構化，甘露糖被轉化為6-磷酸果糖進入代謝通路（圖1）。

圖1 重組K. xylinus甘露糖代謝圖

  針對上述問題，東華大學洪楓教授課題組以生物質資源中豐富的甘露糖為目標，在K. xylinus中強化其代謝途徑來更充分地利用復雜的生物質資源，并評估了重組菌用于BC生產的可行性。

圖2 重組質粒pBBR1MCS2::pmi::mak

  該研究結果表明，在K. xylinus ATCC 23770中引入外源基因mak和pmi（圖2）構建重組菌后，甘露糖的代謝效率顯著提高。比較原始株和重組菌株，最明顯的差異是重組菌的甘露糖利用率提高了1.6倍，BC產量提高了84%（圖3）。在甘露糖培養基中，重組菌株BC的平均纖維直徑28.1 nm高于原始菌株的22.7 nm（圖4）；原始菌株和重組菌株所產BC的FTIR光譜無明顯差異（圖5）；重組菌株BC在葡萄糖培養基中的結晶度為61.1%，略低于在甘露糖培養基中的結晶度63.1%（圖6）；此外，重組菌株在甘露糖培養基中合成的BC的力學性能也得到了顯著改善。拉伸強度和伸長率提高1.7倍，楊氏模量提高1.3倍（圖7）。結果表明，mak和pmi的表達使重組菌株對甘露糖具有更好的適應性，生產的BC具有更好的力學性能。

  綜上所述，該研究獲得了一株具有高效利用甘露糖能力的重組菌株。與原始株相比，甘露糖培養基獲得的BC產量和性能都有了顯著提高。因此，以廉價的富含甘露糖/甘露聚糖的生物質為原料，開發對應的超強工程菌株是可行的，這一策略對提高BC的生產效率，降低生產成本具有重要意義。該項目是全球首個針對BC生產菌——木葡糖酸醋桿菌拓寬碳源譜的合成生物學研究，具有里程碑意義。

圖3原始菌株和重組菌株的pH (A)、溶解氧(B)、殘糖(C)、游離細胞數(D)和BC產量(E)

圖4 原始菌株和重組菌株生產BC的掃描電鏡和纖維直徑

圖5原始菌株和重組菌株生產BC傅里葉變換紅外光譜

圖6 原始菌株和重組菌株生產BC的聚合度(左)和XRD測試曲線(右)

 圖7 原始菌株和重組菌株生產BC的力學性能

  論文第一作者為東華大學生物與醫學工程學院博士研究生楊帆，通訊作者為纖維材料改性國家重點實驗室（東華大學）和細菌納米纖維制造及復合技術科研基地的洪楓教授。該研究得到了山東省科學院齊魯工業大學生物基材料與綠色造紙國家重點實驗室開放基金（KF201920）和海南省重點研發計劃項目（ZDYF2021GXJS025）等資助。

  全文下載鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1871678423000225